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植物響應大氣氮沉降研究進展

媒體:《林業知識服務》微信公眾號  作者:內詳
專業號:關注森林資訊 2019/11/2 16:21:13

摘要:人類活動和自然因素改變導致的大氣氮沉降增加對生態系統氮循環產生了顯著影響。氮是植物細胞的組成部分,也是植物生長需求量較大的營養元素,氮素水平的高低將直接影響到植物的生長發育和新陳代謝。文中在全面總結國內外文獻的基礎上,綜述了氮沉降導致的氮素可利用性變化對植物生長、生產力、代謝過程中對營養元素的吸收和利用、光合生理以及凋落物特征等造成的影響及其機理,以期為深入研究氮沉降與植物生長及生理生態機制的相互作用提供參考依據。

關鍵詞:氮沉降,植物生長,植物營養,光合作用,凋落物

近年來,全球氮沉降呈現迅猛增加趨勢,對生態系統結構和功能產生了重要影響,同時嚴重影響到人類的生存與發展。從20世紀以來,全球范圍的大氣氮沉降量激增,大約達到103 Tg/a,預計到2050年全球大氣氮沉降量可能達到195Tg/a,遠遠超出全球氮素臨界負荷(100Tg/a)。目前,全球氮沉降量最高的3大地區為歐洲、亞洲和美國。我國氮沉降量正在持續升高,或將發展為全球大氣氮沉降最嚴重的國家。經研究,近20年來我國高氮沉降區正在由東南向西北逐步蔓延。因此,大氣氮沉降這一嚴重的生態問題已經引起了高度的關注和研究。

氮是植物細胞的組成部分,也是植物生長需求量較大的營養元素,氮素水平的高低將直接影響到植物的生長發育和新陳代謝。因此,氮素被稱為植物的生命元素。目前氮沉降已發展為重要的全球變化因素,人為排放的活性氮經由大氣進入到生態系統中,極度干擾了氮的正常循環過程,對氮素的利用發生變化,從而影響到生態系統的正常運行。在這一生態效應中,氮沉降導致的氮素可利用性變化對植物的生長、生產力、代謝過程中對營養元素的吸收利用、光合生理以及凋落物特征等均造成潛在的影響。

1 氮沉降與植物生長

近幾十年來,有關氮沉降怎樣影響植物的生長,國際上眾多學者開展了大量研究。由于實驗處理方法、物種以及研究區范圍等方面的差異使得結論并非全部一致,但整體研究結果是取決于植物所處生態系統的氮飽和程度,即將氮沉降對植物生長的影響鎖定在2個方面:一是適當的大氣氮沉降可以促進植物的生長,前提是植物生長在受氮限制的生態系統中;二是在氮素充足的生態系統中,氮沉降的增加不會再起到營養作用,反而對植物的生長產生一定的負面影響。大量研究也證實植物的各項生長指標均隨氮素供應的增加而顯著增加,或者土壤中氮比高氮對植物的生長更有利。溫帶或者亞熱帶植物均有相類似的研究結果,例如李德軍等對黃果厚殼桂的研究表明,在中等程度氮處理條件下幼苗的基徑、株高、全株生物量以及相對生長速率均為最好,當氮添加量再繼續增多時幼苗的生長狀況會受到抑制。其他實驗也得出與之類似的結果。外源氮素的增加顯著增加了櫟屬不同樹種的株高和地徑,但不同樹種的生長對氮沉降響應存在明顯差異。這可能是由于物種不同其對所處氮環境的響應能力存在一定差異,過量的氮供應會引起植物營養失衡或自我隱蔽效應。由于正常情況下氮是大多數陸生植物生長的主要環境限制因子,因此氮沉降量的適當增加會促進植物的生長或生物量累積已成為事實,這在早期的研究中就得到了證實。

生物量是反映植物生長和生產力的重要指標之一,氮沉降會對植物生物量的積累造成影響,也會影響生物量的分配。為提高自身適應環境的能力,不同植物通過自身調節來適應外界環境的異質性,各器官有機物的分配通常隨環境的變化而變化。氮沉降對植物生物量的分配具有很大程度的變異性,一種觀點認為氮沉降增加會促進地上部生長,而對地下部的生長不利;另一種則持相反的態度。李月明等研究顯示,隨著氮沉降水平的增加,根冠比和根重比逐漸降低,而葉重比逐漸增加,莖重比先降低后增加。Fenn等研究表明,葉生長隨著氮沉降的增加而增加,但地下細根生物量分配卻隨著氮沉降的增加而降低。施氮處理會使巨桉的莖重比和葉重比明顯增大,而根重比則隨著施氮處理表現出明顯的降低趨勢。以上結論均說明氮沉降會促進地上部分的生長,抑制地下部的生長。另一種觀點是氮沉降對植物地上部生長不利或者沒有影響。無論哪種結果,可能的原因植物是為了提高競爭能力和適應特殊環境,在逆境來臨時會向主要的生長部位投入較多的氮,向次要部位投入相對較少的氮。另外,由于植物生長習性存在差異,氮沉降對不同植物可能會有特定的生物量分配規律。

2 氮沉降與植物營養

氮素是影響植物生長最敏感的因素,其在植物體內的含量或者在土壤中的有效利用狀況會直接影響植物體內各種營養元素含量的變化,也會調節植物體的營養平衡。如前所述,過量的氮沉降會降低植物的生長能力,其主要原因是吸收的過量氮素打破了植物體內的營養平衡造成的。實驗證實,低于臨界氮容量的氮沉降能有效促進植物的養分吸收和利用,而超過生態系統臨界氮容量的氮沉降會破壞葉片中的養分比例以及由此引發的一系列的不良生理生態反應,對植物產生消極作用。例如,添加不同含量氮素對喜樹葉片氮、磷、鉀含量的影響不一致,當氮過高或過低時均會抑制對磷的吸收,過量的氮也會抑制鉀的吸收。施氮后,土壤可利用氮增加,此時植物將同化的碳更多地用于生長,葉片的碳氮比降低,從而降低碳水化合物和防御物質的含量。對峨眉冷杉幼苗添加適量的氮素時,葉片氮、磷含量均有所增加,表明適量的氮素增加能夠改善環境的養分條件。氮沉降會使除碳、氮、磷之外的其他元素含量發生變化,而這些元素同樣對植物的生理過程有重要作用,也可能會對生態系統中的某些關鍵過程產生影響。因此,在生產實踐中需要根據植物的不同生長階段及其需求來調整氮肥量的添加,從而避免因過量的氮供應而抑制對其他元素的吸收和利用。相比于養分元素含量,植物體內養分元素之間的比例則具有波動性小、穩定性高的特點,能更加直觀、真實地揭示植物生理生態機制,當然也會受到當前大氣氮沉降增加的干擾。例如,對峨眉冷杉幼苗施氮后,N:P比平均值略高于對照處理,這說明施氮處理增加了葉片對氮素的吸收,但仍未達到幼苗生長的理想氮素水平,其生長依然受氮素限制,同時說明幼苗葉片的N:P比有較大的提升空間,然而根據植物生活史要求,提高N/P比意味著增加氮含量而并非降低磷含量,這也為植物的生長策略和生態系統的管理提供理論支撐。除礦質營養元素會受到氮沉降的影響外,植物的粗蛋白、粗纖維、酚類、非結構性碳水化合物、木質素等含量也會因此發生變化。

3 氮沉降與植物光合作用

光合作用是植物最重要的新陳代謝過程,是制約植物生長的重要生理過程,也是地球生物生存、發展和繁衍生息的根本源泉。

葉綠素是植物葉片進行光合作用的物質基礎,利用其分子結構中龐大的共軛雙鍵系統進行光能的吸收、傳遞和轉化,葉綠素含量的多少直接決定著植物光合作用的光能利用,決定光合作用的強弱,因此是反映植物生長狀況和光合能力的重要指標。通過對瀕危植物黃檗幼苗進行的不同氮素處理研究發現,葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和總葉綠素的含量均隨著氮素濃度的升高而呈現先升高后降低的趨勢,均在中等濃度的氮素水平下達到最大值。大多實驗證明,氮素供應會顯著影響葉綠素的含量,葉綠素含量都會因為過高或過低的氮濃度而降低,從而使植物對光能的吸收和轉化降低,影響植物的正常生長。

葉綠素含量增加意味著葉片中氮含量的增加,氮含量與植物光合速率具有一定的相關性,氮含量較高的葉片一般具有較高的光合速率。因此,氮沉降引起葉片氮含量增加的結果會增加光合速率。適量的氮增加可以提高植物的光合作用能力,過量的氮增加反而會降低植物的光合速率。孫金偉等將紅松和紫椴幼苗置于不同濃度的氮素處理條件下進行實驗發現,葉氮含量與最大凈光合速率值僅在低中氮添加范圍內呈現顯著的正相關。因此,當氮沉降量超過閾值時會影響植物的氮代謝過程,植物的凈光合速率會受到抑制,使植物生長受到消極影響。

植物光合生理對氮沉降的響應主要根源是參與光合作用的相關酶活性和濃度發生了變化。研究表明,一定數量范圍的氮輸入會引起核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶的活性和濃度以及蛋白質總量的升高,激發了光合生理過程,從而增加了光合速率。但研究發現,植物并不會將多余的氮用來合成更多的Rubisco酶,而是以腐胺或其前體精氨酸的形式在體內累積。

4 氮沉降與凋落物

凋落物可為生態系統中的分解者提供物質和能量,維持著生態系統的平衡,因此,凋落物的分解在陸地生態系統養分循環過程中具有重要作用。氮沉降會對生態系統產生一定的影響,包括生產力、碳循環等,進而對凋落物的質量、組成、分解速率、養分釋放等造成影響。

氮沉降與凋落物的質量關系密切,其分解首先決定于凋落物的化學計量,并且可以預測分解速率。大量實驗表明,氮沉降通過改變植物的C/N/P 計量比來提高土壤酸性,進一步影響凋落物的分解。通過研究不同強度模擬氮沉降對毛竹林凋落葉的化學計量特征的影響得出,隨著氮沉降強度的增加,凋落物中C/N、C/P比呈現出先降低后增大的趨勢,表明適量的氮沉降能夠提高毛竹對氮和磷的利用效率,但過量的氮沉降則會對氮和磷的利用效率起到負作用。氮沉降對凋落物的質量影響大致分為2個階段:第1個過程可以平衡微生物和凋落物之間的化學計量,促進低質量的凋落物分解;第2個過程可能是微生物首先通過分解易分解的C源獲得能量,再分解較難分解的有機物(如木質素等),以此來獲得氮源,如果獲得的氮已經滿足了微生物的需求,微生物則會降低分解力。因此,高水平的氮添加會阻礙凋落物的分解。在分解前期,土壤中的可利用氮使凋落物氮含量增加,降低C:N比,促進分解,同時也可促進可溶性物質和纖維素的分解;在分解后期,木質素發揮作用,阻礙微生物的介入,從而減弱凋落物的分解,此時凋落物中的多酚、多糖也在阻礙分解。上述分析說明氮沉降對凋落物的分解具有促進、阻礙和無影響3種效應。對慈竹林凋落物研究發現,氮沉降促進了慈竹凋落葉碳、氮、磷、鉀、鈣、鎂元素的釋放,其中在中度氮濃度處理下的釋放作用最強。對杉木人工林實驗得出,在中低度氮處理時表現出對杉木葉凋落物碳、氮元素釋放的促進作用,在高氮處理時表現出抑制碳、氮元素的釋放。當向生態系統輸入的氮量超過氮飽和閾值時,微生物的分解效率將變低,從而凋落物的分解減慢。宋學貴等通過研究凋落物養分釋放對模擬氮沉降的響應時發現,氮沉降通過抑制凋落物的分解,進而使碳、氮、磷、鉀元素的釋放受到抑制。凋落物的組成成分會因氮沉降的發生而改變,同時減少物種豐富度,使凋落物質量發生變化,從而影響分解。總之,氮沉降可引起植物凋落物組成和功能發生轉變,進而影響質量、分解速率以及養分釋放,這種鏈式反應可能長期影響生態系統的養分循環過程。

5 結語

由于人類活動和自然因素的改變導致大氣氮沉降增加打破了生態系統的平衡,對生態系統氮循環產生了嚴重的影響。雖然我國學者對氮沉降的研究做了大量工作,但由于生態系統地區特征、氮沉降是否飽和以及植被類型差異等因素的客觀存在,使研究植物與氮沉降的關系存在很大的不確定性與復雜性。因此,為了得出植物響應氮沉降的普遍結論,還應對以下幾個方面給予高度重視。

1)氮沉降在陸地生態系統中發揮重要功能,是連接物質循環和能量轉換的紐帶。很多研究確定了氮沉降的規律,但主要集中于各生態因素的獨立作用,對生態系統中各因子協同作用下的沉降規律以及全球氣候變化下的氮沉降量等問題存在諸多不確定性,因此可從多因子協同作用方面進行更進一步的研究。

2)把植物莖、葉、根系、土壤及凋落物分解等內容看做一個整體,對其進行綜合探討分析,應用分子生物學手段,同時結合生態學原理,精確地表達氮素對生態系統各要素的影響,多尺度、多因素綜合分析氮素在生態系統氮素循環中的特征及形式,更進一步系統地揭示全球氣候變化背景下的氮循環規律和特征。

3)外來物種的入侵很有可能導致某種生態系統生物多樣性或優勢植物的流失,因此在氮沉降背景下擴展植物多樣性的研究,可以避免入侵種的繁衍與生存,也可維持生態系統原有的平衡,為預防破壞生物多樣性提供理論支持。

4)對沒有達到氮飽和臨界值的生態系統,建立與完善大氣氮沉降長期監測系統勢在必行。隨著氣候變化、工農牧業發展以及人類干擾的加劇,氮沉降將對生態系統帶來長期影響。如干旱半干旱生態系統,建議建立長期的監測系統,以維持與保護該生態系統的健康良好發展,制定合理的計劃,為生態系統的可持續發展提供政策支持。(作者:段娜 李清河 多普增 汪季)

第一作者:段娜(1986-),女,工程師,博士在讀,主要研究方向為水土保持與荒漠化防治

通信作者:汪季(1962-),男,教授,博士,博士生導師,主要研究方向為水土保持與荒漠化防治

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